VAJEČNÍK (OVARIUM)

Primární multilaminární folikul se zanořuje hlouběji do kůry ovaria a neustále zvětšuje svůj objem vlivem působení FSH, LH a růstových faktorů (např. EGF a IFG-1). Buňky membrana granulosa neustále proliferují a při dosažení přibližně 6–12 vrstev se začínají mezi nimi vytvářet trhliny vyplněné tekutinou, liquor folliculi. Tyto se postupně spojí a vytvoří jednotnou dutinu, antrum folliculi. V této chvíli je folikul nazýván jako sekundární rostoucí. Liquor folliculi, vyplňující  dutinu, je částečně produkován folikulárními buňkami a částečně vzniká filtrací krevní plazmy. Folikulární tekutina je bohatá především na kyselinu hyaluronovou, dále se zde nalézají estrogeny, růstové faktory (TGF-beta, IGF, BFGF), alfa-fetoprotein, fibrinogen, proteolytické enzymy a další.  

Narůstající objem tekutiny zvětšuje celý folikul, a také utlačuje membrana granulosa, která lemuje antrum folikulu. V pokročilém stádiu vývoje sekundárního folikulu se z folikulárních buněk vyčleňuje hrbolek cumulus oophorus, který ční do antra a obsahuje primární oocyt. Část buněk cumulus oophorus, které v jedné vrstvě těsně obemykají oocyt, se nazývá corona radiata. Tyto folikulární buňky cylindrického tvaru vysílají směrem k oocytu plazmatické výběžky (viz primární folikul), které nyní pronikají přes zona pelucida a kominukují s oocytem prostřednictvím gap junctions. Vnější plášť sekundárního folikulu je tvořen vrstvou theca folliculi externa, která vzniká z fibroblastů, myocytů a kolagenních vláken. Z ní prorůstají krevní cévy směrem k theca folliculi interna. 

Obr. 5A: Sekundární časný folikul s trhlinkami v membrana granulosa (žlutě). Membrana granulosa obklopuje primární oocyt (růžově) s vyvinutou zona pelucida (tmavě modrá). Theca folliculi interna (zeleně) je vytvořena a nad ní se postupně vytváří theca folliculi externa (červeně). Mikrofotografie je převzata z histologického atlasu Loyola University Chicago (http://zoomify.lumc.edu/histonew/female/female_main.htm)

Obr. 5B: Sekundární folikul v pokročilém stádiu zrání s vytvořeným antrum folliculi, které je vyplněno folikulární tekutinou. V centru lze pozorovat příčný průřez cumulus oophorus s primárním oocytem.  Mikrofotografie je převzata z histologického atlasu Loyola University Chicago (http://zoomify.lumc.edu/histonew/female/female_main.htm)

Zralý terciární (Graafův) folikul  má průměr až 2,5 cm prostupuje celou šířkou kortexu a vyklenuje stěnu vaječníku. V této fázi utichá mitotická aktivita folikulárních buněk, které nyní vytváří tenkou vrstvu na obvodu dutiny antra folikulu. Morfologie Graafova folikulu je srovnatelná se sekundárním folikulem, ovšem je mnohem větší, především díky obrovské dutině. Také jsou více znatelné vrstvy theca folliculi interna a externa a plně vytvořený cumulus oophorus. 

Obr. 6: Terciární (Graafův) folikul má morfologii srovnatelnou se sekundárním folikulem, ovšem je mnohem větší díky většímu antrum folliculi. Folikulární tekutina utlačuje buňky membrana granulosa (žlutě) do několika vrstev, lemujících antrum folikulu. Folikulární buňky, které přímo obklopují oocyt (růžově),vytváří corona radiata (fialově). Cumulus oophorus (oranžově) je výběžkem buněk membrana granulosa. Theca folliculi interna (zeleně) i theca folliculi externa (červeně) jsou plně vyvinuté. Mikrofotografie je převzata z: https://fineartamerica.com/featured/mature-graafian-follicle-mouse-ovary-m-i-walker.html?product=poster